在全球范圍內(nèi),生物入侵會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境變化,進(jìn)而改變當(dāng)?shù)匚锓N組成和生態(tài)系統(tǒng)功能,是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性喪失的主要原因之一。土地利用方式的轉(zhuǎn)變往往會(huì)加劇生物入侵的發(fā)生。森林轉(zhuǎn)換作為土地利用常見(jiàn)的轉(zhuǎn)變方式之一,是一類(lèi)基于保留原有樹(shù)種的由矮林或中林轉(zhuǎn)向喬林的育林作業(yè)。根據(jù)森林轉(zhuǎn)換的起源和目的不同,存在較為多樣的轉(zhuǎn)換模式,如天然林轉(zhuǎn)換為農(nóng)業(yè)用地、天然林轉(zhuǎn)換為人工林等模式。然而,隨著人為干擾強(qiáng)度和造林面積的增加,也會(huì)出現(xiàn)一些逆轉(zhuǎn)模式,如農(nóng)業(yè)用地、草原轉(zhuǎn)換為人工林和次生林轉(zhuǎn)換為矮林等模式。這種轉(zhuǎn)換模式的差異影響生態(tài)系統(tǒng)植被群落組成和凋落物養(yǎng)分歸還,引起土壤養(yǎng)分供給能力的改變,進(jìn)而改變了重要的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù),進(jìn)一步影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。隨著中國(guó)人工林面積的逐漸增大,森林轉(zhuǎn)換頻率增強(qiáng),森林轉(zhuǎn)換模式多樣化。因此,研究森林轉(zhuǎn)換(逆轉(zhuǎn)模式)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制,探討森林轉(zhuǎn)換對(duì)改善土壤養(yǎng)分狀況和保護(hù)森林資源的作用機(jī)制,對(duì)完善森林轉(zhuǎn)換理論以及人工林經(jīng)營(yíng)具有重要意義。刺槐(Robinia pseudoacacia,RP)作為一種廣泛種植的固氮先鋒樹(shù)種,在改善荒山土壤質(zhì)量和防止土壤侵蝕方面發(fā)揮積極作用。刺槐具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和繁殖力,主要以根蘗、萌蘗等無(wú)性繁殖為主,尤其是根蘗更新和擴(kuò)散能力較強(qiáng)。但是,刺槐經(jīng)過(guò)2-3次主伐作業(yè)后會(huì)形成矮林,生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值急劇降低,給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)帶來(lái)嚴(yán)重的危害。本研究針對(duì)刺槐多代萌生林退化機(jī)制的問(wèn)題,立足于泰山風(fēng)景林“保護(hù)多樣性和涵養(yǎng)水源”的主導(dǎo)功能,以刺槐人工林轉(zhuǎn)換(一代林相繼轉(zhuǎn)換為二代、三代萌生林)和刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林兩種轉(zhuǎn)換模式為研究對(duì)象,采用大量的野外調(diào)查和室內(nèi)分析的方法,調(diào)查刺槐一代林、二代萌生林和三代萌生林群落結(jié)構(gòu),分析不同轉(zhuǎn)換模式的刺槐林林分生長(zhǎng)特性;結(jié)合各林分生物量數(shù)據(jù)獲取不同刺槐林養(yǎng)分分配特征;采用高通量測(cè)序技術(shù)和室內(nèi)分析法研究刺槐林轉(zhuǎn)換為萌生林對(duì)土壤性質(zhì)的作用規(guī)律;基于排序分析和隨機(jī)森林模型揭示刺槐林轉(zhuǎn)換為萌生林對(duì)土壤性質(zhì)及群落結(jié)構(gòu)的作用機(jī)制。同時(shí),嘗試探討刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林對(duì)群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的作用規(guī)律�；趦煞N轉(zhuǎn)換模式,闡明泰山刺槐人工林林轉(zhuǎn)換為萌生林和赤松人工林對(duì)土壤性質(zhì)和群落結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制,為刺槐萌蘗控制、多代萌生衰退機(jī)制和人工林轉(zhuǎn)換理論研究提供依據(jù)。獲得的主要結(jié)果如下:(1)多代刺槐萌生林生產(chǎn)力下降明顯。刺槐萌生林初期具有較高的生長(zhǎng)速率,但是后期其生長(zhǎng)速率嚴(yán)重下降,尤其是在第15年開(kāi)始,刺槐二代萌生林樹(shù)高、胸徑連年生長(zhǎng)量較一代林明顯下降,在第20年,一代林的胸徑生長(zhǎng)量和材積超過(guò)二代萌生林,但隨后各個(gè)指標(biāo)生長(zhǎng)量均小于一代林;同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)刺槐二代萌生林和三代萌生林的林分生產(chǎn)力和生物量降低,其中三代萌生林中葉和根的生物量分配較多,分別為8.35%和35.02%,而一代林分別為2.24%和19.49%。(2)刺槐萌生林草本多樣性增加。刺槐一代林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式會(huì)減少林下灌木層物種數(shù),增加草本層物種數(shù),草本層的多樣性指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢(shì)度顯著增加(P0.05),但是對(duì)豐富度無(wú)顯著影響。一代林灌木以荊條(Vitex negundo)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,多代萌生林灌木多樣性減少;對(duì)草本層來(lái)說(shuō),刺槐林一代林以求米草(Oplismenus undulatifolius)和馬唐(Digitaria sanguinalis)為優(yōu)勢(shì)種,二代刺槐萌生林以金線(xiàn)草(Antenoron filiforme)、雀稗(Paspalum thunbergii)和求米草為優(yōu)勢(shì)種,三代刺槐萌生林以求米草、雀稗和馬唐為優(yōu)勢(shì)種。(3)刺槐一代林葉片具有較高的碳氮含量和較低的磷含量,而萌生林葉片具有較高的碳、磷含量和較低的氮含量。化學(xué)計(jì)量學(xué)分析表明刺槐一代林葉片具有較高的C/P和C/N,而萌生林根部具有較高的C/P和C/N,說(shuō)明一代林和萌生林固碳的器官發(fā)生轉(zhuǎn)變;萌生林葉片具有較低的氮含量,且N/P14,說(shuō)明刺槐萌生林受到氮限制,而一代林N/P16,說(shuō)明受磷限制。群落水平上,林地上器官N、C、P儲(chǔ)量較多,二代萌生林地上器官儲(chǔ)存較多的N含量和較低的C、P含量,三代萌生林地上器官的C、P儲(chǔ)量較多。通過(guò)收獲法獲得了樣地內(nèi)喬灌草的生物量,結(jié)合喬灌草的C、N、P養(yǎng)分含量,得出喬灌草整體的C、N、P儲(chǔ)量,并計(jì)算其在地上和地下的分配比例。刺槐萌生林分配到地下的氮磷含量較高,碳含量較低,固碳能力下降;根據(jù)元素可塑性假說(shuō),說(shuō)明地下根系具有較高的可塑性,顯著影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)。(4)刺槐萌生林土壤質(zhì)量下降。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式顯著改變土壤特征,降低根際土和非根際土土壤質(zhì)量,降低土壤碳、氮穩(wěn)定同位素比率和土壤碳氮的周轉(zhuǎn)速率,同時(shí)導(dǎo)致根際土壤富集效應(yīng)的降低。具體表現(xiàn)為降低根際土和非根際土全碳、全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)、速效磷和硝態(tài)氮含量,但是增加土壤中銨態(tài)氮含量;降低根際土土壤Ca~(2+)、Mg~(2+)、K~+、土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性,但是對(duì)非根際土陽(yáng)離子含量無(wú)顯著影響。該轉(zhuǎn)換模式對(duì)C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響表現(xiàn)出不一致性,主要表現(xiàn)為增加非根際土C、N、P化學(xué)計(jì)量比,降低根際土C、N、P化學(xué)計(jì)量比,這主要是由于根際土磷含量較高導(dǎo)致的。相關(guān)性分析和NMDS結(jié)果表明土壤特性對(duì)不同刺槐土壤主導(dǎo)性不一致,整體上土壤酶與土壤養(yǎng)分具有較好的相關(guān)性。土壤酶和土壤養(yǎng)分與林根際土、非根際土具有較強(qiáng)的相關(guān)性,而土壤化學(xué)計(jì)量特征、陽(yáng)離子和萌生林非根際土具有較強(qiáng)的相關(guān)性,與萌生林的根際土與相關(guān)性較弱。(5)刺槐萌生林導(dǎo)致土壤細(xì)菌群落同質(zhì)化。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林模式改變了根際土和非根際土土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu),降低了土壤細(xì)菌的α多樣性和β多樣性。該轉(zhuǎn)換模式增加了土壤變形菌門(mén)、根瘤菌、芽孢桿菌屬的和慢生根瘤菌相對(duì)豐度,降低放線(xiàn)菌門(mén)和嗜酸棲熱菌屬的相對(duì)豐度;基于PCA和ANSIOM分析結(jié)果表明森林轉(zhuǎn)換使刺槐根際土和非根際土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)趨于一致性;Mantel和RDA分析結(jié)果顯示,土壤硝態(tài)氮和蔗糖酶是驅(qū)動(dòng)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素。通過(guò)隨機(jī)森林模型對(duì)細(xì)菌相對(duì)豐度前三的門(mén)和屬的作用強(qiáng)度分析,結(jié)果表明土壤硝態(tài)氮和蔗糖酶對(duì)酸桿菌門(mén)、變形菌門(mén)和放線(xiàn)菌門(mén)具有較強(qiáng)的作用強(qiáng)度,%lncMSE值在7.01-10.58;而土壤N/P對(duì)芽孢桿菌屬的%lncMSE值為7.202,蔗糖酶對(duì)慢生根瘤屬和熱酸菌屬%lncMSE值分別為10.059和10.393。(6)刺槐萌生林氮礦化速率降低,固氮菌均質(zhì)化。刺槐林轉(zhuǎn)換為多代萌生林顯著改變了土壤固氮菌組成結(jié)構(gòu)和和氮礦化速率,降低了氮礦化速率,同質(zhì)化固氮菌組成。刺槐林轉(zhuǎn)換降低了土壤微生物量氮、微生物量碳、凈硝化速率、凈氮礦化速率。轉(zhuǎn)換效應(yīng)導(dǎo)致土壤固氮菌的多樣性降低并顯著改變其群落結(jié)構(gòu)組成,土壤固氮菌優(yōu)勢(shì)種從以Alphaproteobacteria、Rhodopseudomonas和Bradyrhizobium為主,轉(zhuǎn)變?yōu)槊壬种幸訠radyrhizobium或Rhodopseudomonas為主,導(dǎo)致多代萌生林土壤固氮菌群落出現(xiàn)簡(jiǎn)單化和均一化的趨勢(shì)。這在一定程度上可以解釋萌生林受到氮限制的原因。Mantel和RDA分析結(jié)果顯示,土壤凈硝化速率、微生物量氮和凈氮礦化速率是影響刺槐土壤固氮菌變化最主要的驅(qū)動(dòng)因素,分別解釋15.90%,14.90%和13.10%的變異。通過(guò)隨機(jī)森林模型對(duì)相對(duì)豐度前三的菌屬進(jìn)行分析,結(jié)果表明凈氮礦化速率、凈硝化速率和凈氨化速率對(duì)Bradyrhizobium的作用強(qiáng)度較大,%lncMSE值分別為0.31、0.29和0.22,對(duì)Alphaproteobacteria的%lncMSE值分別為0.37、0.15和0.24,而凈氨化速率、N/P和銨態(tài)氮對(duì)Rhodopseudomonas的作用強(qiáng)度最大,%lncMSE值分別為0.31、0.22和0.20。(7)。刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式顯著改變林下植被的組成結(jié)構(gòu)。林下草本層和灌木層物種數(shù)增加,林下灌木層和草本層的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)增加。赤松人工林灌木層中主要以鼠李(Rhamnus davurica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、連翹(Forsythia suspensa)和繡線(xiàn)菊(Spiraea salicifolia),以及萌生的構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)幼苗為優(yōu)勢(shì)種,而刺槐人工林中主要以荊條為優(yōu)勢(shì)種;刺槐人工林草本層主要以中雀稗、香薷(Elsholtzia ciliata)和中華蹄蓋蕨(Athyrium sinense Rupr)為優(yōu)勢(shì)種,轉(zhuǎn)換為赤松人工林主要以竹葉草(Oplismenus compositus)、酢漿草(Oxalis corniculata)、羊胡子(Carex rigescens)和雀稗為優(yōu)勢(shì)種。(8)刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式土壤質(zhì)地下降。這種轉(zhuǎn)化模式對(duì)土壤養(yǎng)分影響顯著,能夠降低土速效氮、速效磷、全碳和有機(jī)質(zhì)的含量,增加土壤C/N,但是土壤全氮的無(wú)顯著影響;同時(shí)能夠降低土壤碳、氮穩(wěn)定同位素比率,減緩?fù)寥捞�、氮養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率。該轉(zhuǎn)換模式能夠改變土壤粒徑組成,增加土壤粉粒和粘粒組成,降低砂粒含量,促使土壤由砂壤土轉(zhuǎn)變?yōu)槿劳?該轉(zhuǎn)換模式能夠增加土壤單形維數(shù),降低土壤孔隙;但是對(duì)廣義維普(Dq-q)和赫斯特指數(shù)(Hq)無(wú)顯著影響,但是對(duì)奇異譜(α-f(α))影響較大,能夠降低土壤顆粒組成非均勻性和不對(duì)稱(chēng)性(Δα),降低土壤顆粒在小概率子集的分布密度(Δf);相關(guān)性分析和RDA結(jié)果表明土壤養(yǎng)分、粒徑、單重分形參數(shù)具有較好的相關(guān)關(guān)系,但是與多重分形參數(shù)相關(guān)性較差,其中土壤穩(wěn)定碳同位素能夠較好地解釋土壤單重和多重分形參數(shù)的變化。本研究通過(guò)分析土壤特征與森林群落結(jié)構(gòu)對(duì)泰山刺槐人工林轉(zhuǎn)換模式的響應(yīng)機(jī)制發(fā)現(xiàn),刺槐實(shí)生林轉(zhuǎn)換為萌生林會(huì)造林分生長(zhǎng)受阻、林分生產(chǎn)力下降,同時(shí)隨著萌生林林分密度的增大,林下灌木層消失和草本層多樣性增加,導(dǎo)致土壤可利用空間的增加,而群落地下器官養(yǎng)分分布較多,轉(zhuǎn)為防御機(jī)制,根系的活動(dòng)受限,尤其是萌生林是一種氮限制環(huán)境,說(shuō)明其生物固氮和氮礦化速率的降低難以滿(mǎn)足萌生林正常的生長(zhǎng)需求,造成了萌生林生長(zhǎng)衰退。刺槐實(shí)生林轉(zhuǎn)換為萌生林模式導(dǎo)致刺槐土壤質(zhì)量和根際富集效應(yīng)的下降,使萌生林土壤細(xì)菌和固氮菌結(jié)構(gòu)同質(zhì)化和均一化,這種轉(zhuǎn)換模式造成了土壤多維生態(tài)因子的負(fù)協(xié)同變化,加劇了土壤微生態(tài)的失衡。刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林模式在一定程度能夠?qū)е峦寥蕾|(zhì)量的下降,但是能夠增加土壤涵養(yǎng)水源功能、保護(hù)林下灌木和草本的物種數(shù)和多樣性。因此,基于泰山“保護(hù)多樣性和涵養(yǎng)水源”的主導(dǎo)功能定位,在泰山人工林經(jīng)營(yíng)和管理上,應(yīng)保護(hù)針葉樹(shù)種比例,通過(guò)調(diào)控土壤微環(huán)境和林分結(jié)構(gòu)等多種技術(shù)耦合的方式來(lái)定向控制刺槐萌生更新,維持泰山人工林健康。
【學(xué)位單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類(lèi)】：S718.5
【部分圖文】：

5圖 1.1 中國(guó)林地分布圖（來(lái)自 http://www.forestry.gov.cn/data.html）Figure 1.1 Forest Land Distribution Map of China礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)和城市化對(duì)土地需求的不斷增長(zhǎng)，或是生產(chǎn)農(nóng)產(chǎn)品，森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的速度和頻度越來(lái)越大，主要表現(xiàn)為森林的天然林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊�、人工林或農(nóng)田（Li et al., 2012; Cai et al9）。從 1990 年到 2015 年，天然熱帶雨林的總面積減少了 10％，

刺槐人工林轉(zhuǎn)換模式對(duì)群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的影響機(jī)制 87％（Keenan et al., 2015）。20 世紀(jì)末我國(guó)開(kāi)始實(shí)施了天然林林業(yè)生態(tài)工程，目前我國(guó)人工林保存面積 6933 萬(wàn) hm2、蓄積 比重呈現(xiàn)持續(xù)增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)（圖 1.2），人工林面積繼續(xù)保持世界），開(kāi)始出現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的逆轉(zhuǎn)模式，如農(nóng)田生態(tài)系等。雖然這種逆轉(zhuǎn)模式能夠有效地改善生態(tài)系統(tǒng)功能和價(jià)值（林轉(zhuǎn)變后引起了一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，突出表現(xiàn)在人工林退化；劉世榮等，2018），如降低生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力、生物多樣構(gòu)組成等（Drescher et al., 2016; Liu et al., 2017; Yang et al., 201不同的森林轉(zhuǎn)換模式對(duì)生態(tài)因子的影響存在異步性，可見(jiàn)，明機(jī)制和協(xié)同變化機(jī)制，有利于明確當(dāng)?shù)氐纳仲Y源可持續(xù)利用

圖 1.3 泰山森林轉(zhuǎn)換示意圖（自繪）Figure 1.3 Schematic diagram of Taishan forest conversion（1）刺槐一代林和萌生林生長(zhǎng)特性。通過(guò)解析木和生物量實(shí)測(cè)法，分析泰山景區(qū)刺槐林、一代萌生林和二代萌生林生長(zhǎng)特性，明確萌生林生長(zhǎng)遲緩、林分生產(chǎn)力下降、不能成林的現(xiàn)象。（2）刺槐一代林轉(zhuǎn)換為二代萌生林和三代萌生林對(duì)群落結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分分配的影響。采用樣方調(diào)查法、生物量實(shí)測(cè)法，分析林和萌生林群落結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分分配特征，揭示轉(zhuǎn)換效應(yīng)對(duì)群落特征的作用機(jī)制。（3）刺槐一代林轉(zhuǎn)換為二代萌生林和三代萌生林對(duì)土壤性質(zhì)的影響。采用樣方調(diào)查法、高通量測(cè)序和室內(nèi)分析法，分析林和萌生林土壤理化性質(zhì)、細(xì)菌（固氮菌）的特征。闡明轉(zhuǎn)換模式對(duì)土壤性質(zhì)的作用機(jī)制。（4）刺槐人工林轉(zhuǎn)換為赤松人工林對(duì)群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)的影響。采用樣方調(diào)查法和室內(nèi)分析法，分析刺槐人工林和赤松人工林的群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，揭

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