【摘要】：雜草稻是滋生在水稻稻田里的一種栽培稻的近緣種。在我國,其蔓延面積已經超過300多萬公頃,導致每年水稻總產量減少10~20%,因此雜草稻起源與演化的研究對于田間雜草防控和保障糧食安全具有重要意義。本研究以來源于黑龍江、吉林、遼寧、寧夏、江蘇、廣東、廣西和韓國等地的雜草稻、地方品種、選育品種和野生稻共524份稻種作為試驗材料,通過對其表型性狀、SSR標記、核基因單倍型和比較轉錄組等分析,研究了雜草稻與選育品種、地方品種和野生稻之間的親緣演化關系,為解析雜草稻的起源提供了有力的證據(jù)。其主要研究結果如下:1、對供試材料主要農藝性狀的分析表明,雜草稻的株高、穗長和稈長稍小于地方品種,但遠大于選育品種;其有效穗數(shù)多于地方品種和選育品種,莖粗(外徑)稍小于地方品種,其表型值的聚類分析顯示雜草稻與地方品種聚類在一起,總體上雜草稻與地方品種具有相似的農藝性狀。2、基于耐冷性和抗旱性分級聚類分析表明,所有供試品種聚類為三種類型,即冷(旱)敏感型、中間型和耐冷(旱)型。黑龍江雜草稻W(wǎng)R19等、遼寧雜草稻Y4、黑龍江地方品種小白粳子和江蘇的旱白衣等都屬于耐冷型。黑龍江雜草稻W(wǎng)R11等、江蘇地方品種旱稻等屬于抗旱型。總體上黑龍江雜草稻的耐冷性和抗旱性較強,雜草稻的耐冷性和抗旱性與地方品種亦具有相似性。3、遺傳多樣性分析顯示,不同類型種質遺傳多樣性指數(shù)大小順序為:野生稻雜草稻地方品種選育品種。AMOVA分子方差分析表明,各種質類型間遺傳分化系數(shù)大小順序為:雜草稻/野生稻雜草稻/選育品種雜草稻/地方品種,雜草稻與地方品種間的分化程度較低,遺傳關系較緊密。NJ聚類結果顯示,所有供試種質聚類為粳型類群Ⅰ(雜草稻和地方品種為主)和Ⅲ(選育品種為主)及秈型類群Ⅱ(野生稻和秈稻)。4、群體結構分析表明,當K=2時,群體出現(xiàn)秈粳分化,所有種質被劃分為粳型類群P1和秈型類群P2(野生稻和秈稻);粳型類群P1又被劃分為兩個小類群,即P1-1(雜草稻和地方品種)和P1-2(選育品種為主)。當K=4時,秈型類群P2被劃分為4個小類群,即P2-1、P2-2、P2-3和P2-4。PCA主成分分析顯示,所有種質的散點聚集為4個區(qū)域,分別為a(雜草稻和地方品種)、b(選育品種為主)、c(野生稻)和d(秈稻)。綜合驗證對比顯示,通過NJ聚類、群體結構和PCA三種分析方法,對所有種質的分群結果具有一致性。因此,雜草稻與地方品種的演化關系較緊密,北方雜草稻與相應地方品種聚類在一起,地方品種在雜草稻的演化過程中具有重要的地位。5、基于7個馴化基因序列的中性分析表明,核酸多樣性Pi值、單倍型多樣性Hd和群體動態(tài)參數(shù)θω等參數(shù)值大小順序為:野生稻雜草稻地方品種選育品種。分子方差分析顯示,各種質類型間遺傳分化系數(shù)大小為:雜草稻/野生稻雜草稻/選育品種雜草稻/地方品種。單倍型演化分析顯示OsBADH2基因擁有最多數(shù)量的單倍型,DL基因擁有最少數(shù)量的單倍型,主要單倍型為雜草稻、地方品種和選育品種所共有。有些單倍型為特有單倍型,如DL基因的Hap_4單倍型為野生稻特有,Hd1基因的Hap_9單倍型為雜草稻特有。有些主要單倍型的頻率在群體中占有壓倒性比例,如雜草稻群體中OsBADH2基因的Hap_2占有比例為43.75%,Pita基因中的Hap_1占有比例高達90.32%,D3基因的Hap_4占有比例為45%。對于OsBADH2基因,其特殊單倍型whap29(雜草稻)、Lhap31(地方品種)和Chap16(選育品種)序列比對顯示:Chap16和whap29間擁有371 bp位點處的G/A變異,617 bp位點處的G/A變異,619 bp位點為A/A,無變異;而whap29和Lhap31之間擁有371 bp位點處的A/G變異,617 bp位點處A/A,無變異,619 bp位點處的A/G的變異。因此,在雜草稻單倍型的演化過程中,堿基突變或回復突變可能發(fā)揮了重要的作用。6、OsSPY基因為水稻細長稈基因,主要調控水稻細長稈性狀,在雜草稻和地方品種群體中,OsSPY基因序列比對結果顯示,雜草稻與地方品種基因組中均包含有18 bp的InDel,選育品種群體基因組中并未包含18 bp的InDel。所以,雜草稻與地方品種的OsSPY基因組序列更相似,在雜草稻的演化過程中,某些基因序列中的InDel可能發(fā)揮了重要作用。7、基于上述聚類結果選出15份材料(5份雜草稻、5份地方品種和5份選育品種),其比較轉錄組分析顯示,雜草稻與地方品種聚類在一起;雜草稻與地方品種間的皮爾遜相關系數(shù)均大于0.9;差異表達基因聚類顯示雜草稻與地方品種間的基因表達模式相似�；�15份材料的比較轉錄組分析,選出3份典型材料(WR21、MDL和JD106),其共有SNP和InDel分析顯示,雜草稻W(wǎng)R21和地方品種“滿大路”間共有最多數(shù)量的SNP和InDel,共有區(qū)域主要分布在1、2、4、6、7和8號染色體上,其中4號染色體上共有區(qū)域最多,A/G和T/C類型SNP及單堿基InDel是主要形式,這可能是雜草稻與地方品種在表型及遺傳基礎上存在相似性的重要原因之一。綜上所述,雜草稻與地方品種在表型性狀、抗逆性、遺傳多樣性、單倍型演化選擇、變異位點選擇區(qū)域和基因表達模式等層面都相似性。雜草稻與地方品種演化關系較緊密,SNP和InDel在雜草稻的演化過程中發(fā)揮了重要作用。北方雜草稻的演化與地方品種和選育品種有較大的關聯(lián)性,這將為雜草稻起源與進化的研究開拓了新的視野。
【學位授予單位】：中國農業(yè)科學院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S451
【圖文】：

圖 2.1 6 個農藝性狀的 HemL1.0 聚類圖Fig 2.1 The hemL1.0 cluster picture for six agronomic traitsWeedy rice：雜草稻，Landrace rice：地方品種，Improved rice：選育品種，PH：株高，CL：稈長，PL：穗長，SD：莖粗，PN：有效穗數(shù)，HS：抽穗期耐冷性表型分析 所示，對于第一批處理，當處理 3 d 后，進行分級調查，如 R1-3 列所域，結合圖例，此時脅迫程度較弱，大多數(shù)品種都保持正常生長，但，達到 9 級，即枯萎而亡，如圖紅色區(qū)域處，稱作冷敏感型品種。綜級（R2-5），兩個重復鑒定出均表現(xiàn)為冷敏感的品種（見表 2.5），主國雜草稻，比如江蘇秈稻選育品種：紫尖秈-1、楊稻 8 號、楊輻糯 1 等，韓國的雜草稻主要是務安紅米、麗水紅米、靈光紅米、完島紅米，最右側的培養(yǎng)盆里為處理 3 d 后的江蘇秈稻和韓國雜草稻。理 8 d 后，移至溫室內再恢復 2 天后進行分級調查，如 R1-10 列所示，藍色區(qū)域為幸存下來的耐冷品種。綜合第二批耐冷處理的耐冷分級

學院博士學位論文 第二章 雜草稻、地方品種和選育品種的表2、Y23 和 Y80。江蘇的少數(shù)粳稻選育品種也具有很強的耐冷性，如牡丹江 29遼鹽 283 等，江蘇的華粳 2 號和武運粳 21 等。地方品種具有較強的耐冷冷性粳子、遼寧的滿大路、大紅毛、粘稻子和北海稻等；江蘇的旱白衣和牛角糯等方品種都具有較強的抗性，部分選育品種也具耐冷性（見表 2.5）。

科學院博士學位論文 第二章 雜草稻、地方品種和選育品種的表型22、Y23 和 Y80。江蘇的少數(shù)粳稻選育品種也具有很強的耐冷性，如牡丹江 29、 和遼鹽 283 等，江蘇的華粳 2 號和武運粳 21 等。地方品種具有較強的耐冷冷性粳子、遼寧的滿大路、大紅毛、粘稻子和北海稻等；江蘇的旱白衣和牛角糯等方品種都具有較強的抗性，部分選育品種也具耐冷性（見表 2.5）。圖 2.2 3 葉半期幼苗耐冷處理 3 天的狀態(tài)Fig 2.2 The phenotype of seelding treated for three days under cold-tolerance condition

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