本文關(guān)鍵詞：新疆烏倫古湖外來魚類對河鱸入侵機(jī)制的研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

J. Lake Sci.(湖泊科學(xué)), 2009, 21(1): 117-122 E-mail: jlakes@niglas.ac.cn ?2009 by Journal of Lake Sciences

新疆烏倫古湖河鱸二十年來種群生長變化及原因*
唐富江 1, 姜作發(fā) 1**, 阿達(dá)可白克·可爾江

2, 霍堂斌 1, 蔡林鋼 2
(1: 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070) (2: 新疆維吾爾族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所, 烏魯木齊 830000) 摘 要: 新疆烏倫古湖是中國內(nèi)陸主要漁業(yè)基地之一. 為了充分開發(fā)其漁業(yè)資源, 在過去的 40 余年中共引進(jìn)魚類 15 種; 烏倫

古湖土著魚類的生態(tài)位大部分已經(jīng)為外來魚類所占據(jù), 曾為烏倫古湖最重要的土著經(jīng)濟(jì)魚類的河鱸物種瀕臨滅絕. 為了探討 河鱸種群數(shù)量銳減的原因和外來魚類對烏倫古湖土著魚類的入侵機(jī)制, 2007-2008 年對烏倫古湖河鱸的生長狀況進(jìn)行了調(diào)查, 并與 1987-1989 年的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析. 調(diào)查結(jié)果表明: 除 1+齡組外, 烏倫古湖河鱸其它各齡組的平均體長和體重均 明顯減小; 擬合 Von Bertalanffy 生長方程的各參數(shù) L∞=41.317cm, W∞=15475.1g, k=0.1649, t0=-0.2626; 求得生長特征指數(shù)Ф =2.4493. L∞和Ф值明顯減小, k 值有所增加; 但生長式型沒有改變, 生長拐點與 1987-1989 年一致, 仍為 tIP=7. 探討了烏倫古 湖河鱸種群生長變化的主要原因及作用機(jī)制. 關(guān)鍵詞: 烏倫古湖; 魚類入侵; 河鱸; 生長變化; 制約機(jī)制

Perch(Perca fluviatilis Linnaeus) growth variation and inducing reasons of Lake Ulungur, Xinjiang Province in the last two decades
TANG Fujiang1, JIANG Zuofa1, Adakbek Karjan2, HUO Tangbin1 & CAI Lingang2
(1: Heilongjiang River Fishery Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, P.R.China) (2: Fishery Institute of Xinjiang Uygur Autonemous Province, Urumqi 830000, P.R.China)

Abstract: Lake Ulungur is one of the most important fishery ground in Chinese inland area. To exploit the potential fishery resources, 15 species of fishes were introduced in the past 40 years. By far, most of the niches to the fishes endemic in Lake Ulungur were occupied by the introduced fishes. Perch(Perca fluviatilis Linnaeus) as the most economic important fish has endangered. The age structure and growth of perch population were studied in 2007-2008, and compared with the corresponding data in 1987-1989 to analyze the reason why population size decreased sharply. Body weight and length of captured perch were both smaller than those in 1987-1989 at each age except age 1+. The growth parameters using Von Bertalantty equations were L∞=41.317cm, W∞=15475.1g, k=0.1649, t0=-0.2626; growth performance indices were Ф=2.4493. L∞ and Ф reduced since 1987-1989 while k increased. However, the growth inflection point of body weight was the same as 1987-1989 (t=7). This investigation confirmed the remarkable effects of environment factors on perch growth and the effect mode of fish invasion on Perch(Perca fluviatilis Linnaeus) growth in Lake Ulungur were also revealed. Keywords: Lake Ulungur; fish invasion; Perch (Perca fluviatilis Linnaeus); growth variation; stress mechanism

烏倫古湖, 是新疆第二大湖, 也是我國內(nèi)陸主要漁業(yè)基地之一, 位于準(zhǔn)葛爾盆地北部, 是烏倫古河 的尾閭湖, 系額爾齊斯河一支流烏倫古河在冰川期前與額爾齊斯河斷裂形成[1], 屬于額爾齊斯河水系的 附屬湖泊; 位于東經(jīng) 87°1′-87°35′, 北緯 46°59′-47°25′, 海拔 468m; 由布倫托海和吉力湖 2 個主要水體組成.
* 國家環(huán)境保護(hù)部物種調(diào)查專項資金資助. 2008-06-16 收稿; 2008-10-13 收修改稿. 唐富江, 男, 1979 年生, 碩士, 助理研 究員; E-mail: rivery2008@163.com. ** 通訊作者; E-mail: jzffish@163.com.

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于 1971 年開通了“引額濟(jì)�！鼻�, 將額爾齊斯河的水引入烏倫古湖; 目前布倫托海面積 745km2, 蓄水量 59×108m3, 平均水深 7.9m; 吉力湖面積 172km2, 蓄水量 15×108m3, 平均水深 8.7m[2]. 建國以來, 我國學(xué) 者對烏倫古湖的地理和生物學(xué)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查研究 [1-10]. 烏倫古湖作為荒漠中的湖泊, 土著魚類 區(qū)系組成簡單, 僅有 7 種土著魚類, 分別為河鱸 Perca fluviatilis Linnaeus、貝加爾雅羅魚 Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski) 、 丁 鱥 Tinca tinca(Linnaeus) 、 尖 鰭 鮈 Gobio gobio acutipinnatus Men’schikov 、 西 伯 利 亞 花 鰍 Cobitis taenia sibicrica Gladkov 、 北 方 條 鰍 Nemachilus barbstulus toni(Dybowski)、銀鯽 C. auratus gibelio (Bloch)[3]. 在 19 世紀(jì) 60-70 年代, 土著種河鱸 Perca fluviatilis Linnaeus 和貝加爾雅羅魚 Leucicus Leucicus baicalensis (Dybowski) 為烏倫古湖的主產(chǎn)魚類. 自 1965 年, 烏倫古湖開始外來魚類的人為引進(jìn), 經(jīng)過了 40 年的魚類區(qū)系組成變遷和群落結(jié)構(gòu)演替, 至 2006 年烏倫 古湖魚類種類增加為 22 種. 外來魚類池沼公魚成為烏倫古湖的主產(chǎn)魚類; 而曾作為烏倫古湖主產(chǎn)魚類的 土著種河鱸已處于瀕危狀態(tài)[10], 為了研究河鱸種群發(fā)展受外界環(huán)境變化的制約機(jī)制, 于 2007 年 4 月至 2008 年 3 月對河鱸的生長進(jìn)行了調(diào)查, 并與 1987-1989 年的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行了比較分析. 河鱸(Perca fluviatilis Linnaeus), 屬鱸形目(Perciformes), 鱸科(Percidae), 鱸屬(Perca)[11]. 廣泛分布于 比利牛斯半島以外的全歐洲, 以及黑海、 里海和咸海等水系, 東到科雷馬河的西伯利亞地區(qū), 也稱為歐亞 鱸(Eurasian perch), 在我國僅分布于新疆北部的額爾齊斯河水系, 是當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)魚類 [12]. 我國對烏 倫古湖河鱸的年齡、生長、繁殖和食性的研究均有報道[5,7-8,13-15], 使得本次生長比較研究成為可能.

1 材料與方法
1.1 樣品采集 本研究的河鱸樣品采自烏倫古湖漁場各捕魚點, 采集時間為 2007 年 4 月至 2008 年 3 月; 采集網(wǎng)具 為當(dāng)?shù)夭稉坪喻|普遍采用的單層掛網(wǎng), 網(wǎng)目為 5cm、6cm 和 8cm3 種規(guī)格, 網(wǎng)長 40m, 網(wǎng)高 1.5m; 共采集 到河鱸樣品 157 尾. 1.2 研究方法 將所漁獲河鱸鮮活個體進(jìn)行體長、 體重測量; 體長精確到 0.1cm, 體重精確到 1g. 河鱸的主鰓蓋骨則 作為年齡鑒定較好的研究材料, 被國內(nèi)外學(xué)者所廣泛采用[5,11,14], 本研究亦采用主鰓蓋骨作為年齡鑒定材 料, 煮沸約 3-5min, 清洗干凈, 再浸泡于酒精中 1min. 借助于 MOTIC 解剖鏡和投影儀, 年輪鑒別參照黃 誠[13]的鑒定方法. 1.3 數(shù)據(jù)處理 通過統(tǒng)計分析軟件 SPSS13.0 和 EXCEL2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析處理. 采用如下相關(guān)公式進(jìn)行數(shù)據(jù)分 析: 體長與體重的相關(guān) Keys 公式: W=aLb; Von Bertalanffy 生長方程: Lt=L∞[1-e-k(t- t0 )], Wt=W∞[1-e-k(t- t0)]b; 生長特征指數(shù): Ф= lgk+2lgL∞ 上述公式中, W 為體重(g); L 為實測體長(cm); L∞為漸進(jìn)體長, W∞為漸進(jìn)體重, k 為生長系數(shù), t0 為假定的理 論生長起點年齡.

2 結(jié)果
2.1 捕撈群體結(jié)構(gòu)的變化 在 2007-2008 年采集樣品年齡由 2+-6+齡組成, 其中 3+齡個體最多, 占總數(shù)的 62%; 6+齡個體最少, 僅 采到 3 尾(表 1). 與 1987-1989 年調(diào)查數(shù)據(jù)[13]相比, 同齡組的河鱸個體體長和體重均發(fā)生了明顯的變化, 除 1+齡組外, 其他各年齡組體長、體重均明顯減小(圖 1).

唐富江等: 新疆烏倫古湖河鱸二十年來種群生長變化及原因 表 1 烏倫古湖河鱸捕撈群體結(jié)構(gòu)兩次調(diào)查間的差異

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Tab.1 The variation of captured population structure of perch in Lake Ulungur between two investigations 年齡 1 2 4 5 6 8 9
+ +

數(shù)量 1987-1989 690 320 180 75 30 9 4 2 1
[13]

平均體長(cm) 1987-1989 10.74±1.61 16.02±2.92 21.29±2.21 25.56±2.48 29.08±3.12 34.00±1.27 36.25±1.09 38.55±1.31 40.00 2007-2008 10.45±1.09 13.74±1.72 16.55±2.06 20.00±1.10 25.20±0.00 38 62 27 19 11

平均體重(g) 1987-1989 16.5±3.53 72.9±29.21 288.5±61.88 405.3±53.72 765.9±144.3 965.0±130.9 1387.0±99.2 1410.0±75.58 1700 2007-2008 20.5±6.35 53.3±20.72 88.7±27.89 189.4±45.61 343.00±0.00

2007-2008

3+
+ + +

7+
+ +

a

b

圖 1 烏倫古湖河鱸各齡組體長(a)和體重變化(b) Fig.1 Changes of perch body length(a) and body weight(b) at each age in Lake Ulungur between two investigations 2.2 體長、體重關(guān)系 以采集的河鱸樣品體長(L, cm)和相應(yīng)的體重(W, g)作散點圖分析, 得河鱸體長體重關(guān)系式及曲線: W=0.0091L 3.293 (r2=0.9969, n=50) (1) 2.3 生長方程 以河鱸不同年齡組的平均退算體長擬合 Von Bertalanffy 生長方程, 用 Lt+1 對 Lt 作回歸分析圖, 得到典 型的 Walford 線, 可滿足 V.B.G.F.的描述條件, 用最小二乘法求得河鱸的各項生長參數(shù)為: 漸進(jìn)體長 L∞ =41.317cm, 漸進(jìn)體重 W∞=15475.1g, 生長系數(shù) k=0.1649, 生長起點年齡, t0=-0.2626, 由各參數(shù)值得體長、 體重生長方程和曲線(圖 2): Lt=41.31[1-e-0.1649(t+0.2626)] Wt=15475.13[1-e
-0.1649(t+0.2626) 3.293

(2) ] (3)

F 檢驗結(jié)果表明, 上述生長方程的回歸極顯著(P<0.01). 將各齡的實測體長和推算體長進(jìn)行 X2 檢驗, X2=0.0390 ＜ X20.05=9.488, P=0.9998 ＞ 0.05, 說 明 差 異 極 不 顯 著 , 與 1987-1989 年 分 析 結(jié) 果 [13] 相 同 , Von.Bertalanffy 生長曲線的擬合程度可靠, Von.Bertalanffy 方程可以很好地描述當(dāng)今烏倫古湖河鱸的種群 生長規(guī)律.

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圖 2 烏倫古湖河鱸體長與體重生長曲線 Fig.2 Growth curve of body length and body weight of perch in Lake Ulungur 對生長方程(2)、(3)式求二階偏導(dǎo)得體長、體重生長加速度方程(4)、(5): d2L/dt2=-1.1233e-0.1649(t+0.2626) d W/dt =1385.69e
2 -0.1649(t+0.2626 )

(4)
-0.1649(t+0.2626)

[1-e

-0.1649(t+0.2626) 1.293

]

[3.1123 e

-1]

(5)

當(dāng)體重的生長加速度為零時的年齡為生長拐點年齡, 將相應(yīng)生長參數(shù) b, t0 和 L∞代入方程求得拐點年 齡 tIP=7. 拐點體重為 Wi=4738.28; 此后河鱸的體重生長速度逐漸減慢. 拐點年齡與 1987-1989 年研究結(jié) 果[13]相同, 很好地說明了河鱸的生長式型沒有改變. 2.4 河鱸種群的生長參數(shù)的變化 將 V.B. 生長方程中的 k 和 L∞ 代入生長特征指數(shù)方程Ф=lg10k+2lg10L∞, 得到烏倫古湖河鱸生長特 征指數(shù)Ф=2.4493. 本次調(diào)查與 1987-1989 年調(diào)查擬合的生長參數(shù)表現(xiàn)了明顯的不同; b、L∞、k、t0 和Ф值均出現(xiàn)了明顯 的變化(表 2). L∞值由 53.63cm 減小到 41.31cm, k 值有所增加, 與 Moreau[16]揭示的 L∞和 k 值之間存在著負(fù) 相關(guān)相一致. Ф值的減小很好地揭示了當(dāng)前烏倫古湖河鱸種群生長狀況變差的趨勢. 表 2 烏倫古湖河鱸的生長參數(shù)比較 Tab.2 Growth parameters comparation of perch in Lake Ulungur 時間 1987-1989 年 2007-2008 年
[13]

b 3.1986 3.293

L∞(cm) 53.65 41.31

k 0.15 0.1649

t0 -0.41 -0.2626

Ф 2.6352 2.4493

3 討論
3.1 烏倫古湖外來魚類入侵與河鱸種群變動 經(jīng)過 40 余年的魚類引種移殖和通渠流入, 烏倫古湖共引入外來魚類 14 種和 1 個天然雜交種. 在 1965-1970 年間, 額爾齊斯河的鯉 Cyprinus (Cyprinus) carpio Linnaeus、 東方歐鳊 Abramis brama orientalis Berg、湖擬鯉 Rutilus rutilus lacustris (Pallas)和長江流域的草魚 Ctenopharpharyngodon idellus(Curier et Valenciennes)相繼被移入到烏倫古湖; 1971 年引額濟(jì)海工程開通后, 隨水流入白斑狗魚 Esox lucius Linnaeus、梭鱸 Stizostedion luciperca (Linnaeus)、江鱈 Lota lata (Linnaeus)、高體雅羅魚 Leucicus idus (Linnaeus)、哲羅鮭 Hucho taimen (pallas)、粘鱸 Acerina cernua Linnaeus 和湖擬鯉 Rutilus rutilus lacustris (Pallas) ×東方歐鳊 Abramis brama orientalis Berg 的天然雜交種; 1980 年以后引入了鰱 Hypophthalmichthts molitrix (Cuvie et Valenciennes)、 Aristichthys nobilis (Richardson), 同時無意帶入了麥穗魚 Pseudorasbora 鳙 parva (Temminck et schlegal); 1991 年引入池沼公魚 Hypomesus olidus Pallas[10].

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烏倫古湖的魚類群落結(jié)構(gòu)經(jīng)過一次次的變遷, 已經(jīng)發(fā)生了巨大變化, 隨著新種的不斷引進(jìn), 烏倫古 湖的魚類優(yōu)勢種也在發(fā)生著演替. 1959-1988 年間, 烏倫古湖年均漁產(chǎn)量為 2102t, 土著魚類河鱸和貝加 爾雅羅魚分別占總產(chǎn)量的 10%和 80%; 1989-1996 年間, 烏倫古湖年均漁產(chǎn)量為 3237t, 外來魚類東方歐 鳊(1965 年引入)、白斑狗魚(1971 年流入)和湖擬鯉(1965 年引入)在此期間產(chǎn)量迅速上升, 到 1996 年, 分 別占年總產(chǎn)量的 40%、20%和 10%, 土著種河鱸和貝加爾雅羅魚各占總產(chǎn)量的 1%, 由于該期間漁業(yè)總產(chǎn) 量高且穩(wěn)定, 河鱸雖然數(shù)量有所下降但仍有一定產(chǎn)量; 在 1997-2001 年間, 烏倫古湖年均漁產(chǎn)量為 3067t, 外來魚類池沼公魚(1991 年引入)占總產(chǎn)量的 40%, 東方歐鳊占 30%, 白斑狗魚占 18%, 河鱸的產(chǎn)量突然下 降, 在捕獲群體中僅剩相對高齡個體, 占總產(chǎn)量 0.1%; 2002-2006 年間, 年均漁產(chǎn)量 2716t, 池沼公魚已經(jīng) 占到了烏倫古湖魚產(chǎn)量 60%, 東方歐鳊減少到總產(chǎn)量的 13%, 白斑狗魚確維持較好的產(chǎn)量, 河鱸已經(jīng)瀕 危(表 3). 表 3 烏倫古湖主要魚類產(chǎn)量的變動歷史 Tab.3 Variation history of main economic fish product in Lake Ulungur 時間 1959-1988 年 1989-1996 年 1997-2001 年 2002-2006 年 主產(chǎn)魚類占年均產(chǎn)量的比重(%) 河鱸 10 1 0.1 瀕危 貝加爾雅羅魚 80 1 0.5 0.1 40 30 13 20 18 20 10 40 60 東方歐鳊 白斑狗魚 湖擬鯉 池沼公魚 年均漁產(chǎn)量 (t) 2102 3237 3067 2716

通過烏倫古湖主產(chǎn)魚類的歷史變遷和河鱸產(chǎn)量的變化表明, 東方歐鳊、白斑狗魚和湖擬鯉的移殖, 特別是池沼公魚的引進(jìn)和爆發(fā)性增殖, 是導(dǎo)致了土著魚類河鱸種群數(shù)量銳減的主要原因. 河鱸是以動物 性餌料為主要食物的魚類, 曾于 1968 年被移殖到新疆博斯騰湖, 于 1977 年爆發(fā)性增殖后達(dá)到了無法控 制的地步, 導(dǎo)致了土著種塔里木裂腹魚的瀕危和國家一級保護(hù)動物新疆大頭魚的滅絕[17]; 后來同樣在博 斯騰湖于 1991 年引入的池沼公魚自 1994 年始爆發(fā)性增殖后, 河鱸的產(chǎn)量突然下降, 在捕獲群體中僅剩 相對高齡個體, 補(bǔ)充群體消失, 目前博斯騰湖河鱸也已瀕危 [18]. 因此, 池沼公魚對河鱸的取代作用較其 它魚類更為明顯. 3.2 魚類生長的可塑性和抑制烏倫古湖河鱸生長的直接原因 魚類的生長發(fā)育與棲息環(huán)境的關(guān)系十分密切的, 在不同的水域環(huán)境中, 餌料生物、物理化學(xué)因子及 魚類群落環(huán)境均有所差異, 魚類生長參數(shù)往往表現(xiàn)出明顯的差別. 其中, 食物因子和能量轉(zhuǎn)換效率在決 定魚類生長速度上起很重要的作用. 新疆賽里木湖中移殖的高白鮭和虹鱒, 由于生長環(huán)境的適宜, 適口 餌料鈎蝦生物量高, 生長速度均表現(xiàn)出快于原產(chǎn)地[19-20]; 而移殖的貝加爾雅羅魚則由于餌料不適口和水 溫低等表現(xiàn)出生長極其緩慢, 在原產(chǎn)地烏倫古湖中 4 年能達(dá)到 20cm, 在賽里木湖中則需要 8 年; 而移殖 到博斯騰湖中的貝加爾雅羅魚達(dá)到 20cm 也僅需 4 年[21]. 陳毅峰和李秀啟等[22]報道了撫仙湖外來黃顙魚 生長趨緩, 但由于秀麗白蝦等適口餌料豐度的增加趨勢, 黃顙魚表現(xiàn)出很好的生長潛力. 鑒于“引河濟(jì)海”工程開通于 1971 年, 而本文比較的年份(1988-1996 年, 1997-2001 年, 2002-2006 年)均在引水后 16 年之后, 因此水化學(xué)變化不是導(dǎo)致河鱸生長變化的主要因素, 并且目前的各項水化學(xué) 指標(biāo)完全符合漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[22]. 相關(guān)調(diào)查表明 2007 年烏倫古湖餌料生物的數(shù)量和生物量較 1987 年均大 為減少, 河鱸的喜好餌料搖蚊幼蟲的生物量僅為 1987 年的 1/10[23]; 河鱸的食性由原來的以搖蚊幼蟲為主 轉(zhuǎn)變?yōu)橐猿卣庸~為主[24]; 因此, 認(rèn)為烏倫古湖的適口餌料缺乏導(dǎo)致了河鱸營養(yǎng)狀況不佳, 是影響河鱸 生長速度的重要原因. 3.3 烏倫古湖環(huán)境因子的變化導(dǎo)致河鱸生長變化的規(guī)律 本次研究發(fā)現(xiàn), 烏倫古湖河鱸種群除 1+齡以外的各齡組體長、體重均變小, 各生長參數(shù)也說明了生 長狀況變差; 但生長式型沒有變, 體重加速度拐點和生長拐點年齡與 1987-1989 年完全一致, 說明了烏 倫古湖河鱸生存環(huán)境的變化沒有改變河鱸生長的本質(zhì)特性和規(guī)律, 只是制約了生長的速度, 這也是環(huán)境

122 因子的作用不改變魚類本質(zhì)生長特性的一個例證.

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