梨小食心蟲Grapholita molesta Busck是一種世界性害蟲,嚴(yán)重危害仁果類和核果類果樹。第1代和第2代幼蟲危害桃樹、油桃和李樹等果樹的幼芽,之后轉(zhuǎn)移至梨園和蘋果園進(jìn)行為害,第3代和第4代幼蟲主要以果肉為食,具有典型的季節(jié)性轉(zhuǎn)移寄主危害習(xí)性。有研究發(fā)現(xiàn),寄主植物揮發(fā)物組分的變化是引起這一現(xiàn)象的重要原因之一。梨小食心蟲可以通過敏銳的嗅覺系統(tǒng)感知寄主植物釋放的揮發(fā)物成分來識(shí)別寄主。梨小食心蟲嗅覺相關(guān)基因研究主要集中在性信息素結(jié)合蛋白（pheromone binding proteins,PBPs）、氣味結(jié)合蛋白（odorant binding proteins,OBPs）、化學(xué)感受蛋白（chemosensory proteins,CSPs）和氣味降解酶（odorant degrading enzymes,ODEs）等,而對(duì)普通氣味受體（odorant receptors,ORs）的研究較少。鑒于此,本研究通過梨小食心蟲雌蟲觸角轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),克隆獲得5個(gè)Gmol ORs基因并對(duì)其序列和結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析,利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)分析Gmol ORs基因在不同發(fā)育時(shí)期（卵、幼蟲、蛹... 

【文章來源】：西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

昆蟲嗅覺識(shí)別的分子機(jī)制模擬圖（Leal2013）

西北農(nóng)林科技大學(xué)博士學(xué)位論文4圖1-2氣味受體的結(jié)構(gòu)（Jacquin-JolyandMerlin2004）Fig.1-2Thestructureofodorantreceptors(Jacquin-JolyandMerlin2004)注：A：OR的一級(jí)結(jié)構(gòu)；B：細(xì)胞膜上OR的三級(jí)結(jié)構(gòu)。Notes:A:Aminoacidrepresentationshowingtheseventransmembranedomains.B:Three-dimensionalrepresentationinthemembrane.1.1.3氣味受體的功能研究昆蟲ORs的生理功能主要有兩個(gè)方面：一是特異性地識(shí)別一種或一類具有相似結(jié)構(gòu)的氣味分子；二是將胞外的化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)變成電信號(hào)，并傳遞至神經(jīng)中樞系統(tǒng)進(jìn)行信號(hào)的加工處理，從而引起昆蟲的生理和行為反應(yīng)（Leal2013）。根據(jù)昆蟲種類間的ORs序列的相似性以及在嗅覺識(shí)別過程中發(fā)揮的作用，將昆蟲的ORs分為兩類，一類是非典型氣味受體（odorantreceptorco-receptor，Orco），它在不同昆蟲間序列十分保守，相似性為65%~87%左右，最早命名為OR83b，現(xiàn)在命名為Orco（Larssonetal.2004；Jonesetal.2005；Hallemetal.2006；SatoandTouhara2008）；另一類是傳統(tǒng)氣味受體（ORx），它們?cè)诓煌N類昆蟲間序列高度分化，相似性為26%左右，包括普通氣味受體（generalodorantreceptors，ORs）、性信息素受體（pheromonereceptors，PRs）和味覺受體（gustatoryreceptors，GRs）（Dobritsaetal.2003；Larssonetal.2004；Hallemetal.2006；CareyandCarlson2011；Fleischeretal.2018）。Orco并非單獨(dú)進(jìn)行識(shí)別氣味化學(xué)物質(zhì)，而是協(xié)同參與ORx形成異源二聚體，協(xié)助ORx到嗅覺神經(jīng)樹突膜上定位正確的位點(diǎn)，進(jìn)而增強(qiáng)ORx對(duì)氣味的敏感性（Larssonetal.2004）。通過半定量RT-PCR和實(shí)時(shí)熒光定量qRT-PCR研究發(fā)現(xiàn)，Orco基因主要表達(dá)在

第一章文獻(xiàn)綜述9M2和M3，胞內(nèi)有1個(gè)較短的C-末端（Bentonetal.2009；Abuinetal.2011；Ratzetal.2013）。圖1-3離子型受體和離子型谷氨酸受體的結(jié)構(gòu)模式圖（Ratzetal.2013）Fig.1-3TheschematicstructureofIRsandiGluRs(Ratzetal.2013)通過qRT-PCR及原位雜交等方法檢測(cè)IRs的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)IRs基因主要在雌、雄蟲觸角中表達(dá)，其他組織中也有表達(dá)（Jiaetal.2016；Yietal.2018；張夏瑄等2018），并且IRs主要表達(dá)在腔錐形感器中（Bentonetal.2009；郭梅2014；張夏瑄等2018）。功能上，IRs在嗅覺、味覺、溫濕度感知等方面發(fā)揮重要的作用。果蠅DrosophilaIRs主要感受胺類和苯乙醛等化學(xué)物質(zhì)；IR84a與IR8a共表達(dá)，可以感受不同酸類物質(zhì)；IR25a與感知溫度有關(guān)（Bentonetal.2009；Abuinetal.2011；Chenetal.2015）。目前，在鱗翅目昆蟲中如棉鈴蟲（Liuetal.2012）、小菜蛾（孔暢儀2014）、小地老虎（Guetal.2014）、梨小食心蟲（Lietal.2015）、蘋果蠹蛾（Walkeretal.2016）、桃蛀螟（Jiaetal.2016）、芽廣翅小卷蛾（Gonzalezetal.2017）、山毛櫸卷夜蛾（Gonzalezetal.2017）、豆莢小卷蛾（Gonzalezetal.2017）、小菜蛾（Yangetal.2017）、葡萄花翅小卷蛾（Rojasetal.2018）等中也鑒定到一些IRs。1.2.4感覺神經(jīng)元膜蛋白昆蟲SNMPs屬于CD36受體家族，一般編碼520個(gè)氨基酸，具有兩個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，分別位于N端和C端，包括1個(gè)大的胞外環(huán)、幾個(gè)N-糖基化基團(tuán)和二硫鍵，可

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