線粒體到細(xì)胞核的信號(hào)傳遞通常被稱作線粒體反向調(diào)控（Mitochondrial Retrograde Regulation,MRR）,在植物、動(dòng)物與微生物中普遍存在。高等植物線粒體反向調(diào)控信號(hào)受多種脅迫誘導(dǎo),如各種生物脅迫與非生物脅迫,以及線粒體呼吸抑制劑（抗霉素A等）。核編碼線粒體定位的交替氧化酶基因（Alternative oxidasela,AOX1a）,被認(rèn)為是植物線粒體反向信號(hào)調(diào)控的標(biāo)記基因,能被抗霉素A誘導(dǎo)表達(dá)。近些年對(duì)模式植物擬南芥線粒體反向調(diào)控的研究中,鑒定到線粒體反向調(diào)控信號(hào)的一些關(guān)鍵因子,比如AtMYB29,AtNAC013。芥菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系CMS是典型的線粒體DNA突變體,可以與其保持系MF、自然育性回復(fù)突變系REV系統(tǒng)作為試驗(yàn)材料來研究線粒體反向調(diào)控信號(hào)途徑。實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn),擬南芥中與酵母14-3-3基因Bmh1/2高度同源的AtGRF3在線粒體反向調(diào)控中作為負(fù)調(diào)控因子起重要作用。此外,我們發(fā)現(xiàn)一些14-3-3基因在芥菜REV/CMS轉(zhuǎn)錄譜中存在顯著表達(dá)差異。因此,本課題旨在研究芥菜14-3-3基因在線粒體反向調(diào)控信號(hào)途徑中的作用,利用VIGS對(duì)候選基因進(jìn)... 

【文章來源】：浙江大學(xué)浙江省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

圖１．１酵母中的一條線粒體反向調(diào)控途徑（ＬｉｕＺ．?ａｎｄＢｕｔｏｗＲ．Ａ．，２００６）

?—?＼??ｊ?Ｍｋｓｉｐ￣ｎ??圖１．１酵母中的一條線粒體反向調(diào)控途徑（ＬｉｕＺ．?ａｎｄＢｕｔｏｗＲ．Ａ．，２００６）。??Ｆｉｇ．?１．１?Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ?Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅ?Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ?ｉｎ?Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ?ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ?（Ｌｉｕ??Ｚ．?ａｎｄ?Ｂｕｔｏｗ?Ｒ．Ａ．，?２００６）．??１．１．２植物中的線粒體反向調(diào)控途徑??在植物中，ＡＬＴＥＲＮＡＴＩＶＥＯＸＩＤＡＳＥｌａＵＱＺ／ａ）是線粒體反向調(diào)控的標(biāo)志??基因。ＪＯＺ／ａ能被線粒體與葉綠體功能障礙激活，受多種不同的環(huán)境脅迫條件所??誘導(dǎo)，比如營(yíng)養(yǎng)缺乏，有毒物質(zhì)，極端的溫度，病原菌，滲透脅迫（Ｄｏｊｃｉｎｏｖｉｃｅｔ??ａｌ”?２００５；?Ｄａｈａｌ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１４；?ＳｃｈｗａｒｚｌＭｎｄｅｒ?ｅｔ?ａｌ．，２０１２；?Ｄｅ?Ｃｌｅｒｃｑ?ｅｔ?ａｌ．，２０１３?）〇?利??用呼吸抑制劑來抑制線粒體功能是研究反向信號(hào)的一種常用方法，比如抗霉素Ａ??（ａｎｔｉｍｙｃｉｎ?Ａ，ＡＡ）?〇??１３??

水楊酸與活性氧信號(hào)傳遞中起作用。除此之夕卜，ｒａｏ７／ｍｙｂ２９突變體表現(xiàn)??出對(duì)光與干旱脅迫更強(qiáng)的敏感性。這些結(jié)杲表明線粒體反向信號(hào)傳遞與調(diào)控芥子??油苷合成間存在相互作用，二者都被兄４０７／ＭＴ５２９調(diào)控（Ｚｈａｎｇｅｔａｌ．，２０１７）。??在反向信號(hào)與生長(zhǎng)素信號(hào)二者間存在相對(duì)的關(guān)系，生長(zhǎng)素分配中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白??（比如ＰＩＮ１，ＢＩＧ）缺失會(huì)促使線粒體在刺激中增強(qiáng)反向調(diào)控，當(dāng)施以外源生長(zhǎng)??素，反向信號(hào)途徑就會(huì)被抑制（Ｉｖａｎｏｖａ?ｅｔａｌ．，?２０１４；?Ｋｅｒｃｈｅｖｅｔａｌ．，２０１４）。??另外，ＲＯＳ在動(dòng)物與植物中都參與了線粒體反向調(diào)控（Ｍｕｒｐｈｙ，?２００９；?Ｋｉｍ??ｅｔａｌ．，２０１０；?Ｐｅｔｒｏｖ?ａｎｄ?Ｖａｎ?Ｂｒａｅｕｓｅｇｅｍ，?２０１２），但是?ＲＯＳ?通過何種方式傳遞到??細(xì)胞核激活核基因表達(dá)仍然是未知的，并且ＲＯＳ能在多種細(xì)胞器里產(chǎn)生（Ｍ０ｌｌｅｒ??ａｎｄ?Ｓｗｅｅｔｌｏｖｅ，?２０１０）。??研究表明，擬南芥的鹽脅迫響應(yīng)中，鈣離子介導(dǎo)的質(zhì)膜與線粒體聯(lián)合交流信??號(hào)對(duì)的誘導(dǎo)很重要，這意味著鈣離子可能在ＭＲＲ中發(fā)揮作用??（Ｖａｎｄｅｒａｕｗｅｒａ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１２）?〇??


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