【摘要】：在大麥長期馴化過程中,人們致力于通過二棱大麥和六棱大麥的雜交來組合優(yōu)良的農(nóng)藝性狀,其中芒是重要的農(nóng)藝性狀,與大麥產(chǎn)量的高低密切相關(guān)。芒遺傳機(jī)理的研究有助于大麥農(nóng)藝性狀的改良,但大麥芒的研究還有很大的提升空間。本研究中,為了研究大麥中不同芒基因的等位性和互作關(guān)系,收集了兩類不同來源的大麥種質(zhì)資源(B系列來自國際原子能機(jī)構(gòu)的Bowman回交系,E系列來自福建的地方品種),用于大麥中列和側(cè)列芒的遺傳研究。結(jié)果表明芒的性狀在不同雜交組合中的分離有很大的差異。利用6個(gè)在芒性狀上表現(xiàn)不同的大麥種質(zhì)資源(B1、B12、B19、B33、E21、和E30)配置 6 個(gè)大麥雜交組合(E30×B1、E21×E30、E21×B1、E21×B33、E21×B12、和B19×E21),獲得雜種一代,并自交獲得雜種二代群體。記錄親本、雜種一代和雜種二代芒的表型,根據(jù)各個(gè)世代芒的表型和分離比例,闡明了大麥中列和側(cè)列的無芒、鉤芒、亞鉤芒和直芒(長芒和短芒)的芒基因互作方式和基因間的互作關(guān)系,揭示了芒基因的遺傳機(jī)理。首先,雜種二代在芒性狀上不分離意味著控制兩個(gè)親本芒性狀的基因具有等位性,且是同質(zhì)純合的等位基因。比如在E21×B33的組合中,雜種二代在中列鉤芒性狀上不分離,意味這雙親具有相同的鉤芒基因;再比如在E30x B1的組合中,雜種二代在中列長芒形狀上不分離,意味著雙親具有相同的長芒基因。.其次,雜種二代的3:1的分離比例,表明雙親芒的差別受一對(duì)等位基因控制。雜交組合E30 × E21在雜種二代中列和側(cè)列芒性狀的分離一致的表現(xiàn)為3鉤芒:1長芒的比例,意味著E30和E21間存在一對(duì)等位基因的差別,控制鉤芒和長芒的表型,鉤芒基因?yàn)轱@性。同樣的,雜交組合E21×B1在雜種二代中列芒性狀上也出現(xiàn)3鉤芒:1長芒的分離比例,意味著親本中列鉤芒和長芒的差別受一對(duì)基因控制,鉤芒是顯性性狀;在雜交組合E21 × B33雜種二代側(cè)列芒性狀上也出現(xiàn)3無芒:1鉤芒的分離比例,意味著雙親側(cè)列無芒和鉤芒的差別受一對(duì)基因控制,其中無芒是顯性性狀。再者,有多個(gè)雜交組合(E21 × B1、B19 × E21和E30 × B1)雜種二代側(cè)列芒的性狀上分別出現(xiàn)了 12:3:1的分離比例,意味著雙親側(cè)列芒的差異受兩對(duì)基因控制。還有兩個(gè)雜交組合(E21 × B12和B19 × E21)雜種二代中列芒的性狀上出現(xiàn)了 48:15:1和48:12:3:1的分離比例,意味著雙親中列芒性狀的差異受3對(duì)基因控制。雜交組合E21×B12雜種二代在側(cè)列芒性狀上出現(xiàn)了 192:48:15:1的分離比例,意味著有4對(duì)基因控制著雙親側(cè)列芒性狀的差異。在芒基因的互作關(guān)系上,除了有受相同的純合等位基因控制,雜種二代性狀不出現(xiàn)分離,和受雜合的等位基因控制,雜種二代出現(xiàn)3:1的分離比例之外,芒的性狀還受非等位基因互作控制,雜種二代不同的分離比例,反映著不同的非等位基因間互作類型。顯性上位性是本研究中最為常見的芒基因互作的類型,而且出現(xiàn)次第顯性上位的情況。雜種二代12:3:1的分離比例顯示芒受兩對(duì)基因控制,其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因呈顯性上位性作用。雜種二代48:12:3:1的分離比例顯示芒受三對(duì)基因(設(shè)為A/a、B/b、C/c)控制,出現(xiàn)次第顯性上位的情況,其中有一顯性基因既是另一顯性基因的下位基因,同時(shí)又是第三對(duì)基因的上位基因,即A對(duì)B/b呈顯性上位作用,B對(duì)C/c呈顯性上位作用,B基因既是A的下位基因,同時(shí)又是C/c的上位基因。雜種二代48:15:1的分離比例顯示芒受三對(duì)基因控制,其中一對(duì)基因?qū)α硗鈨蓪?duì)重疊顯性的基因呈顯性上位性作用。雜種二代192:48:15:1的分離比例顯示雙親芒的差異受四對(duì)基因控制,其中有一顯性基因既是另一顯性基因的下位基因,同時(shí)又是另兩對(duì)重疊顯性作用基因的上位基因。通過對(duì)雜種二代分離比例的綜合分析,發(fā)現(xiàn)總共有7對(duì)基因與芒的發(fā)育有關(guān),分別表示為A/a、B/b、C/c、K/k、L/1和M/m,其中3對(duì)基因B/b、C/c和K/k與已知的芒基因Lks1、ca1-a、Kap1依次相對(duì)應(yīng),分別代表無芒基因、亞鉤芒基因和鉤芒基因。顯性基因A控制著側(cè)列無芒的性狀,很可能是個(gè)新的基因,用三字母基因符號(hào)表示為Lsa。L/1和M/m分別與直芒的長短有關(guān),不確定與已知長短芒基因(位于7HL的1ks2和位于4HL的1ks5)的對(duì)應(yīng)情況。在側(cè)列芒性狀發(fā)育上,顯性基因A對(duì)K/k、L/11、C/c和M/m呈現(xiàn)顯性上位性作用,且顯性鉤芒基因K對(duì)L/1、C/c呈顯性上位性作用,這里鉤芒基因K既是A的下位基因,同時(shí)又是L/1和C/c的上位基因;顯性基因B,對(duì)應(yīng)已知無芒基因Lks1,控制著中列小穗的無芒性狀,且B對(duì)K/k、L/1呈現(xiàn)顯性上位性作用,K有對(duì)L/1呈顯性上位作用,這里鉤芒基因既是B的下位基因,同時(shí)優(yōu)勢L/1的上位基因。隱性基因c與亞鉤芒基因ca1-a相對(duì)應(yīng),但是單純cc隱性純合體還不足以使亞鉤芒性狀的發(fā)育,同時(shí)兩外三對(duì)基因aa,kk,11均為隱性純合時(shí),亞鉤芒性狀才表達(dá)。因?yàn)閭?cè)列無芒基因A和鉤芒基因K都對(duì)C/c和L/1有顯性上位性作用,同時(shí)長芒基因L與C呈重疊顯性,所以只有aa,kk,11和cc均為隱性時(shí),亞鉤芒性狀才表現(xiàn)。顯性基因D、L和M均促進(jìn)芒的發(fā)育,D/d與短芒/無芒對(duì)應(yīng),L/1與長芒/短芒對(duì)應(yīng),M/m也和長芒/短芒對(duì)應(yīng)。L在中列似乎對(duì)M/m呈現(xiàn)顯性上位,也可能M/m在中列不表達(dá),只在側(cè)列表達(dá),而L基因只在中列表達(dá)。本研究中尚有一些基因的互作關(guān)系不明確:芒長基因L于M的互作關(guān)系;中列無芒基因B是否對(duì)C/c和M/m有上位性作用;鉤芒基因K是否對(duì)M/m有上位作用;芒長基因L/1和M/m與已知長短芒基因(1ks2和1ks5)的對(duì)應(yīng)情況。進(jìn)一步研究,通過幾個(gè)組合芒的分離與大麥棱型的聯(lián)合分離情況分析,發(fā)現(xiàn)側(cè)列無芒基因(A/a)與棱型基因(Vrs1/vrs1)呈連鎖關(guān)系,相對(duì)緊密的連鎖在大麥2H染色體上。對(duì)幾個(gè)在棱型和側(cè)列無芒和有芒有分離的組合F2群體,建立幾個(gè)DNA池(側(cè)列無芒池、側(cè)列有芒池),利用2H染色體上的SSR標(biāo)記,尤其是靠近vrs1基因的SSR標(biāo)記以及vsr1基因本身,對(duì)親本和幾個(gè)DNA池進(jìn)行標(biāo)記分析,掌握分子標(biāo)記與側(cè)列無芒基因A/a共分離情況(BSA)。找到一些標(biāo)記在雙親和池間出現(xiàn)多態(tài)性(比如Bmag0125,HVM54等),這些標(biāo)記與目標(biāo)基因的關(guān)系較為密切,可以進(jìn)一步用于分離群體的標(biāo)記基因型分析,以對(duì)目標(biāo)基因Lsa在2H染色體上的位置進(jìn)行更明確的定位。有些標(biāo)記在雙親間表現(xiàn)多態(tài)性,但在池間沒有表現(xiàn)多態(tài),比如標(biāo)記EBmac0415,表明該標(biāo)記雖然也在2H上,但離目標(biāo)基因Lsa距離較遠(yuǎn),在后期的群體標(biāo)記基因型分析時(shí),就沒有必要用此標(biāo)記進(jìn)行分析。.總之,本研究中發(fā)現(xiàn)共有6個(gè)基因參與各種芒性狀的發(fā)育,除了有等位基因的互作之外,非等位基因間的互作也很密切,尤其是顯性上位性,甚至是多重的顯性上位性作用在本研中表現(xiàn)的十分明顯;側(cè)列無芒基因Lsa極有可能是個(gè)新基因,Lsa與棱型基因vrs1連鎖在大麥2H染色體上。本研究為闡明芒的發(fā)育的遺傳機(jī)理奠定了良好基礎(chǔ)。
【學(xué)位授予單位】：福建農(nóng)林大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S512.3

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本文編號(hào)：2767736