【摘要】：植物的正常生長離不開莖尖分生組織和花分生組織的正常發(fā)育。擬南芥中研究結(jié)果表明,WUSCHEL(WUS)基因主要參與莖尖干細胞的維持,在胚珠和花粉發(fā)育過程中也起著重要的作用。WUS可以通過誘導(dǎo)細胞分裂素響應(yīng)調(diào)節(jié)因子來調(diào)控分生組織的發(fā)育,還可以和CLAVATA(CLV)形成負反饋調(diào)節(jié)環(huán)來決定干細胞分裂與分化之間的動態(tài)平衡,同時WUS可以與AGAMOUS(AG)基因協(xié)同調(diào)控花分生組織向花器官的轉(zhuǎn)化。但是在豆科作物中該基因如何調(diào)控并影響干細胞的維持和發(fā)育目前還沒有明確的研究結(jié)果。蒺藜苜蓿是研究豆科功能基因組學的模式生物,其基因組較小,且遺傳轉(zhuǎn)化體系較為成熟。以本實驗室前期得到的三個莖尖分生組織發(fā)育異常的突變體headless(hdl)為基礎(chǔ),成功克隆到了HDL基因,通過對hdl-1突變體的表型分析和對HDL基因功能進行解析,初步明確了HDL基因在蒺藜苜蓿莖尖分生組織發(fā)育和葉型發(fā)育中的調(diào)控作用。主要研究結(jié)果如下:通過正向遺傳學的方法,我們在豆科模式植物蒺藜苜蓿中克隆了一個擬南芥WUS的同源基因HDL,該基因主要參與蒺藜苜蓿莖尖分生組織維持和葉片發(fā)育。當HDL突變后,莖尖分生組織發(fā)育異常,主要表現(xiàn)在莖尖分生組織形態(tài)和功能不完整以及腋芽分生組織的不規(guī)則發(fā)育,導(dǎo)致hdl突變體喪失頂端優(yōu)勢,只進行營養(yǎng)生長,沒有明顯的莖稈出現(xiàn)。hdl-1突變體葉片由于尖端伸長減少而導(dǎo)致其葉片長度變短,這導(dǎo)致突變體葉片呈現(xiàn)心形的表型,這是擬南芥wus突變體中沒有描述的新表型。對HDL蛋白進行轉(zhuǎn)錄活性分析得出,HDL可以與TOPLESS(TPL)相互作用形成共抑制子,且二者的互作需要HDL蛋白保守的WUS-box和EAR-like結(jié)構(gòu)域。進一步遺傳學分析發(fā)現(xiàn),盡管HDL和蒺藜苜蓿葉片生長的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子STENOFOLIA(STF)都可以招募TPL蛋白,但是在調(diào)控蒺藜苜蓿葉片發(fā)育中,二者功能是相對獨立的。我們的研究結(jié)果表明,和擬南芥相比,WUS/HDL在調(diào)控蒺藜苜蓿分生組織和葉片發(fā)育中的功能既有保守又存在分化,為理解豆科植物分生組織發(fā)育和葉型發(fā)育提供了新的思路。
【圖文】：

2.1.1 莖尖分生組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)莖尖分生組織通過不斷啟動新的器官而產(chǎn)生高等植物的地上部分。這項活動的基礎(chǔ)是它持一個多能干細胞庫，這是所有組織的最終來源。高等植物通過莖尖分生組織的活動逐漸物的地上部分，如根、莖、花等。分生組織含有一系列多能干細胞，能夠自我維持并產(chǎn)生始所需的細胞。干細胞的啟動和維持以及它們與器官形成相關(guān)分生組織的整合是連續(xù)胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)(Mayer et al., 1998)。植物莖尖分生組織(SAM)是一個半球形穹頂狀結(jié)構(gòu)，其中群可以進行細胞分裂維持自我更新或者發(fā)育成器官(Bowman et al., 2000)。關(guān)于莖尖分生組結(jié)構(gòu)有兩種學說，一種是細胞組織分區(qū)學說，即基于細胞分裂速率和細胞質(zhì)密度，在組織上可以將莖尖分生組織分成，中央細胞區(qū)(CZ, central zone)、周邊細胞區(qū)(PZ, peripheral zo狀細胞區(qū)(RZ, rib zone)(Perales et al., 2012, Xie et al., 2009) (圖 1.1)。中央細胞區(qū)細胞數(shù)目保穩(wěn)定，組成 CZ 的干細胞有絲分裂較為緩慢；周邊細胞區(qū)由中央?yún)^(qū)域的細胞分裂而來，其度較快，且可以側(cè)向發(fā)育形成花、葉等器官；肋狀細胞區(qū)位于干細胞組織中心的下方，其化成為莖干組織。中央母細胞區(qū)域能夠保持干細胞的多潛能性，源源不斷地產(chǎn)生干細胞來邊分生組織區(qū)和肋狀分生組織區(qū)。肋狀分生組織的細胞分裂使得莖尖向上生長時，外圍區(qū)細胞留下進行增殖分化，并且通過中心區(qū)域中的細胞分裂來補充(Bowman et al., 2000)。通方式，植物能夠在莖尖分生組織的頂點保持干細胞的儲庫，，同時在兩側(cè)產(chǎn)生器官原基進而

碩士學位論文 第四章 實驗結(jié)果第四章 實驗結(jié)果與分析 突變體表型分析 突變體喪失頂端生長優(yōu)勢蒺藜苜蓿中調(diào)控分生組織發(fā)育的分子機制，從蒺藜苜蓿 Tnt1 逆轉(zhuǎn)座子插入突 SAM 發(fā)育有缺陷的株系。相比于野生型，這三個突變體植株矮小，主莖節(jié)勢喪失(圖 4.1 a-d)，因此將突變體命名為 headless (hdl)。這三個突變體分別dl-2 (NF3119)和 hdl-3 (NF2389)，后續(xù)表型分析，分子實驗和遺傳實驗主要材料。
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學院
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：Q943.2

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本文編號：2618550