【摘要】：有孔蟲是單細(xì)胞原生動(dòng)物,其地質(zhì)歷程長,地理分布廣,幾乎遍及海洋中的各種環(huán)境,從近岸的淺水、瀉湖到陸坡、深海盆地均有不同類型的有孔蟲存在,它們在地質(zhì)歷史中留下了豐富的化石記錄。有孔蟲的殼體形態(tài)分布、屬種組成分布對(duì)環(huán)境的變化非常敏感,因而已經(jīng)成為古環(huán)境、古氣候重建的重要工具。二疊—三疊紀(jì)之交發(fā)生了地質(zhì)歷史上規(guī)模最大的生物滅絕事件,有孔蟲的面貌在這次危機(jī)前后發(fā)生了巨大的變化,晚二疊世有孔蟲的分類學(xué)的研究,為二疊紀(jì)末期生物的滅絕事件的確證提供了大量的證據(jù)。而有孔蟲的類群演替、古生態(tài)學(xué)等方面的研究,則已為還原這次全球事件的過程提供了重要的信息。但目前,晚二疊世有孔蟲的研究,主要集中在淺水灰?guī)r相地層中,對(duì)深水相的有孔蟲研究尚在起步階段,這對(duì)我們最終尋找二疊紀(jì)末期生物滅絕事件的原因產(chǎn)生了不利的影響。本文以華南晚二疊世深水相有孔蟲動(dòng)物群為研究對(duì)象,以實(shí)體化石、定向切面、Micro-CT三維掃描等多種研究手段,系統(tǒng)研究了該動(dòng)物群的分類學(xué),總結(jié)了深水相有孔蟲種群的面貌特征；利用形態(tài)性狀,構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹,對(duì)geinitzinid類有孔蟲的演化過程進(jìn)行了初步分析；在前人現(xiàn)代和新生代有孔蟲形態(tài)類群研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合二疊紀(jì)末期典型深水相剖面生態(tài)環(huán)境的變化,以有孔蟲的殼體形態(tài)、生態(tài)習(xí)性等為依據(jù),對(duì)深水相的有孔蟲進(jìn)行了形態(tài)類群組合的劃分,初步總結(jié)了二疊紀(jì)末期華南深水相有孔蟲形態(tài)類群的分布規(guī)律。本文研究選取7個(gè)華南晚二疊世深水相剖面進(jìn)行了研究,分別是位于黔桂盆地的廣西東攀剖面和柳橋剖面、貴州安順市新民剖面和紫云縣馬鞍營剖面,中揚(yáng)子北緣盆地的湖北恩施市天橋剖面和宜昌市大峽口剖面,以及下?lián)P子盆地的安徽巢湖市平頂山剖面。共計(jì)發(fā)現(xiàn)有孔蟲37屬78種(包括未定種36個(gè)),其中新種和修訂種23個(gè)：Nodosaria quinquecostata sp. nov.、Pseudolangella minuta sp. nov.、Lingulonodosaria changxingensis sp. nov.、Xintania minuta sp. nov.、Pachyphloides acutus sp. nov.、Tristix guizhouensis sp. nov.、 Pseudotristix elongata sp. nov.、Geinitzinita strigata (Wang 1976)、Geinitzinita kongdongshanensis (Zhang and Hong 2004)、Geinitzinita bandongensis sp. nov.、Geinitzinita elongata sp. nov.、Lunucammina subtriangula sp. nov.、Ichthyolaria ornata (Miklukho-Maklay 1954)、Ichthyolaria guizhouensis sp. nov.、Ichthyolaria xianxiensis sp. nov.、Ichthyolaria celsa sp. nov.、Ichthyolaria optima sp. noy.、Howchinella chaohuensis sp. nov.、Howchinella hubeiensis sp.nov.、Howchinella inflata sp. nov.、Howchinella complanatus sp. nov. 、Ichthyofrondina latilimbata (Sellier de Civrieux and Dessauvagie 1965)、Frondina paraovata sp. nov.。華南晚二疊世深水相有孔蟲動(dòng)物群在屬種多樣性、豐度分布、優(yōu)勢屬種組合等方面具有獨(dú)特特征：1.深水相有孔蟲類群屬種較為單調(diào),分異度和豐度均較低。單個(gè)剖面上發(fā)現(xiàn)的有孔蟲雖然屬級(jí)分異度并非很低,基本上都在10-20屬左右,但各屬內(nèi)種級(jí)分異度相對(duì)較低,明顯不同于淺水相高分異度的繁盛,個(gè)體數(shù)量上,也明顯遜色。2.屬種組成特點(diǎn)：高比例的節(jié)房蟲類是深水相有孔蟲動(dòng)物群的典型特征。本文研究結(jié)果表明,華南晚二疊世深水相環(huán)境的有孔蟲類群以節(jié)房蟲目(Nodosariida)為主,主要包括蓋尼茨蟲科(Geinitzinidae)和節(jié)房蟲科(Nodosariidae),其中以蓋尼茨蟲科最為典型,種數(shù)最多；本文所研究剖面中,節(jié)房蟲類種數(shù)比例分別達(dá)到：東攀剖面69.6%,柳橋剖面71.4%,新民剖面75%,馬鞍營剖面81.8%,大峽口剖面78.9%,天橋剖面83.9%,平頂山剖面75.9%；非節(jié)房蟲類有孔蟲主要為Glomospira、Glomospirella、Lasiodiscus、Ammodiscus等具管狀盤旋式殼體的屬,它們非常單調(diào),數(shù)量少,但在各個(gè)剖面中均有一定數(shù)量的分布。對(duì)比華南其它淺水相剖面,隨著水體加深,有孔蟲類群的多樣性向?qū)俜N單一的方向變化,節(jié)房蟲類的種數(shù)比例明顯增加,非節(jié)房蟲類型的分子變得相對(duì)單調(diào),一般只有一到兩個(gè)種出現(xiàn)。3.殼體形態(tài)優(yōu)勢組合：以個(gè)體微小,殼壁薄、內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單、殼體扁平等形態(tài)的類群為主。節(jié)房蟲類有孔蟲在深水相環(huán)境中以殼體扁平的Genitzinidae科為主要代表,未見或少見Colaniella、Langella、Pachyphloia、Robuloides、Globivalvulina等殼體粗大、內(nèi)壁加厚或特化的類型。本文研究的深水相剖面中,Geinitzinita、Howchinella、Ichthyolaria、 Pachyphloides、Frondina等屬在各個(gè)剖面均是主要的優(yōu)勢分子,在一些層位往往會(huì)形成某些種的富集層。這些典型的深水類型,其殼體形態(tài)均是以壓扁、細(xì)長狀為主,這種形態(tài)比球形或圓柱形殼體具有更高的殼體表面積與體積比值,能提高殼內(nèi)原生質(zhì)與外界物質(zhì)交換的效率,更充分地利用氧氣,能夠忍受貧氧或缺氧的環(huán)境條件；另一方面,個(gè)體細(xì)小的有孔蟲也更能適應(yīng)氧氣缺乏的環(huán)境。纖薄的殼壁表明它們不喜歡淺水動(dòng)蕩的高能環(huán)境。4.本文的深水相有孔蟲與晚二疊世南北半球中高緯度冷水圈有孔蟲動(dòng)物群對(duì)比,在主要優(yōu)勢屬分子,形態(tài)結(jié)構(gòu)類型組合方面非常相似,這些特色的Geinitzinita、Howhchinella、 Ichthyolaria等屬,在南半球?qū)呒{北緣澳大利亞地區(qū),北半球高加索地區(qū)及西伯利亞地區(qū)均是較為常見的組合分子,可能表明,這些華南深水相有孔蟲的優(yōu)勢組合是喜冷的類群。5.深水相優(yōu)勢組合中有些分子與中生代早期的有孔蟲非常相接,如Ichthyolaria、 Howchinella、Geinitzinita、Pachyphloia、Austrocolomia等,盡管它們之間的形態(tài)、結(jié)構(gòu)非常相似,但究竟是生態(tài)環(huán)境趨同進(jìn)化的結(jié)果或是具有親緣演化的世系類群,需要進(jìn)一步研究。作為深水相有孔蟲的主要代表, geinitzinid類有孔蟲在晚古生代尤其是二疊紀(jì)達(dá)到了繁盛的頂峰,但由于多數(shù)屬種的鑒定來源于巖石薄片,因此其分類體系和其中各個(gè)屬的演化過程尚存爭議。本文利用有孔蟲的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等特征進(jìn)行性狀編碼構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,分析結(jié)果表明geinitzinid類有孔蟲可以分為4個(gè)主要支系：Geinitzina支系,Howchinella支系,Frondina支系,achyphloia支系。對(duì)比發(fā)現(xiàn),4個(gè)支系之間主要的特征區(qū)別在房室的形態(tài)特征不同,rondina房室高,輕微或無超覆,Geinitzina房室低寬,輕微或中等超覆,Howchinella房室低,超覆中等,Pachyphloia房室極低寬,超覆明顯。Geinitzinid類有孔蟲的系統(tǒng)發(fā)育樹表明,Frondina、Geinitzina postcarbonica gr., Lingulonodosaria等房室較高而不超覆的類群位于分支的基干部分,而實(shí)際上它們首現(xiàn)的地層時(shí)代也最早,一般認(rèn)為在晚石世—早二疊世之交已經(jīng)出現(xiàn),說明在進(jìn)化上這幾個(gè)支系屬于較為原始的類群。另外兩個(gè)支系在早二疊世晚期才開始繁盛,屬于較為進(jìn)步的類群。通過比較各個(gè)支系內(nèi)部的演化過程,發(fā)現(xiàn)其均遵循相似的路線：房室由高向低寬、由圓向壓扁狀發(fā)展,超覆由弱到強(qiáng)發(fā)展。另外,這個(gè)趨勢也反映了有孔蟲口孔距離(相鄰兩個(gè)口孔間的距離,對(duì)于節(jié)房蟲類即是房室高度)逐漸縮短的演化路線。本文將新生代現(xiàn)代有孔蟲研究中的形態(tài)類群(morphogroup)概念應(yīng)用于古生代的有孔蟲研究中,依據(jù)有孔蟲殼體的形態(tài)功能、生態(tài)習(xí)性(包括生活位置、攝食類型、生境特點(diǎn)等),結(jié)合前人利用生態(tài)調(diào)查及微相分析得出的結(jié)論,通過與形態(tài)功能相似的新生代、現(xiàn)代有孔蟲生態(tài)進(jìn)行類比,把二疊紀(jì)末期深水相有孔蟲的形態(tài)類群初步劃分為10個(gè)類群：M1為球形或近球形殼體組合,房室膨脹狀或球形包覆,生活方式為底表假漂浮或附著(epifunal),主動(dòng)攝食或被動(dòng)濾食型,抗水體擾動(dòng)能力中等到強(qiáng),本文將Globivalvulina劃入此類群；M2a為膠結(jié)殼雙列式,殼體呈柱狀,大而壁厚,營底棲表生附著或假漂浮,適合淺水動(dòng)蕩、陽光食物充足的環(huán)境,該類群有Palaeotextularia、Climmacamina等；M2b為鈣質(zhì)殼圓錐狀長直列式,殼壁厚或呈多層狀結(jié)構(gòu),可抗較強(qiáng)水體擾動(dòng)和靜水壓力,營底表附生或假漂浮生活,喜好光線充足食物豐富的淺水環(huán)境,包括Colaniella、Langella等M2c為細(xì)小的圓直列式,殼壁薄,內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單,營底表淺內(nèi)生活(shallow infaunal),少數(shù)為深底內(nèi)型,主動(dòng)攝食有機(jī)碎屑,包括Nodosaria、Pseudolandella、Lingulonodosaria、 Protonodosaria、Nodosinelloides、M3為凸透鏡形殼體,多房室平旋,兩側(cè)殼壁加厚,主要營底棲假漂浮和附著,少數(shù)可淺底內(nèi)生活,主動(dòng)攝食型,雜食性,濾食碎屑為主。多分布于淺水高能環(huán)境,喜富—中等營養(yǎng)環(huán)境,包括Neoendothyra、Robulloides等；M4類群為多房室螺旋生長呈平凸?fàn)罨蛩睢⒍敷覡?具有寬廣的口面,營底表固著,濾食或捕食有機(jī)碎屑,沉積速率增加非常敏感,經(jīng)常附生于藻葉或藻席上,多呈包殼式生長,與藍(lán)藻、真菌等生物之間存在類似共生的關(guān)系,該類群一般繁盛于水體營養(yǎng)豐富的環(huán)境,該類群有Abadehella、Tetrataxis等；M5a類群為橫切面呈橢圓的長直列式殼,一般常見于中等-低能環(huán)境中,營底棲表生Frondina、Ichthyofrondina或淺底內(nèi)生活,食有機(jī)碎屑,包括等M5b為殼體側(cè)壁加厚的長直列式,可抵抗較大的水動(dòng)力和靜水壓力,營底表假漂浮或附著生活,代表屬有Pachyphloia、Pachyphloides等；M5c類群為殼體極壓扁狀的長直列式,有時(shí)發(fā)育縱肋或細(xì)紋,營淺底內(nèi)到深底內(nèi)生活(deep infaunal),食沉積物中有機(jī)質(zhì)碎屑等,耐貧營養(yǎng)和缺氧環(huán)境。該類型主要出現(xiàn)在低氧、水體能量低的深水環(huán)境,常生活于松軟的泥質(zhì)基底中,是深水缺氧環(huán)境中的主要類型,包括Ichthyolaria、Geinitzinita、Howchinella、Geinitzinita、Lunucammina等；M6類群為雙房室,管狀房室繞旋成近球形或盤形,殼小而薄,無法抵抗太強(qiáng)的水動(dòng)力和靜水壓力,一般多見于淺水低能環(huán)境或者有機(jī)質(zhì)含量高的安靜深水環(huán)境,營假漂浮生活。包括Glomospira、Glomospirella、Lasiodiscus等。對(duì)研究剖面各形態(tài)類群的個(gè)體數(shù)量百分比統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：深水相剖面的有孔蟲形態(tài)類群以M2c、M5b、M5c、M6類群為主,最具優(yōu)勢的是M5c類群。這些類群殼體以房室伸長壓扁的節(jié)房蟲類為代表,主要包括Geinitzinidae科下的Geinitzinita、Geinitzina、 Howchinella、Ichthyolaria等,這些類群主要是底表淺內(nèi)生至深底內(nèi)的類型,殼體多為壓扁狀,個(gè)體小,房室結(jié)構(gòu)緊湊,殼面發(fā)育細(xì)肋或縱脊,這些特征使其能在深水中抵抗一定的靜水壓力,保持殼體在沉積物表面或內(nèi)生于沉積物內(nèi)的穩(wěn)定。拉長壓扁的房室殼體,同時(shí)也能更適應(yīng)低氧的環(huán)境。其次為橫切面為圓形的類群,如Nodosaria、Pseudolangella等,但殼體一般均較小,殼壁薄。深水相中較少見殼體粗大厚實(shí)的類群,如M1類群,M2a類群,M5a類群等,這些類群在淺水環(huán)境中是主要的優(yōu)勢分子。通過與前人的古生產(chǎn)力研究對(duì)比發(fā)現(xiàn),M6類群的含量變化與初級(jí)生產(chǎn)力指標(biāo)(TOC)的變化相似,其繁盛時(shí)期基本與表層浮游植物或菌藻類的繁盛相符,表明M6類群可能是以植食性為主要攝食策略。M6類群具有廣泛的環(huán)境適應(yīng)性,在M5c類群繁盛的階段,盡管M6類群競爭不占優(yōu)勢,但依然能維持一定的個(gè)體數(shù)量。當(dāng)深水中出現(xiàn)缺氧等惡劣條件,其它底棲內(nèi)生類群衰退或消失時(shí),M6類群往往是維持到最后的分子,共生的其他生物僅有球形放射蟲,這說明它們有可能是營假漂浮生活。這兩個(gè)類群在PT大滅絕之后依然有少數(shù)屬種存活,也三疊紀(jì)復(fù)蘇后的主要的有孔蟲形態(tài)。
【學(xué)位授予單位】：中國地質(zhì)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：Q915;P534.46

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2760181